PRIMATES FOSSILES

PRIMATES FOSSILES

Avec près de deux cents espèces, les Primates sont, à l’origine, des animaux arboricoles, surtout répandus dans les forêts intertropicales, même si ceux d’entre eux qui ont connu le plus de succès (Macaques, Homme et plusieurs formes fossiles) se sont largement affranchis de ce milieu.

Malgré cette relative uniformité de leur environnement, ils ont adopté des modes de vie, de locomotion, des comportements, des régimes alimentaires au moins aussi variés que les autres ordres de Mammifères. Leur squelette n’a néanmoins subi que peu de transformations, et il demeure souvent proche de celui des Mammifères les plus primitifs: en particulier, des os, qui souvent, dans les autres groupes, disparaissent (clavicule, doigt I ou V) ou fusionnent (radius et cubitus, tibia et péroné), restent ici presque toujours libres et fonctionnels. En revanche, l’ouïe et surtout l’odorat se réduisent au profit du toucher et surtout de la vision. Le développement du cerveau est aussi une constante de l’évolution des Primates, et l’Homme ne marque que le sommet actuel atteint par cette tendance déjà perceptible il y a 50 millions d’années.

Dans l’histoire des Mammifères, celle des Primates, objet d’un intérêt sans cesse croissant tant de la part des paléontologues que des autres biologistes, est sans doute la mieux connue. Elle s’est en effet considérablement étoffée depuis la découverte de l’Adapis par Cuvier au début du XIX^e siècle, et de nombreux spécialistes tentent toujours de la déchiffrer en faisant appel non plus seulement à la documentation fossile et à l’anatomie comparée, mais aussi à des disciplines d’essor récent, comme la biologie moléculaire, l’immunologie ou la cytogénétique.

Les résultats de ces sciences modernes joints à l’application de méthodes plus rigoureuses d’analyse (cladistique) ont entraîné, à partir des années 1970, une remise en question de notions classiquement admises par les paléontologues et les morphologistes. Cependant, au-delà de l’abandon quasi général de termes tels que celui de Prosimiens, ou le changement radical de compréhension de ceux de Pongidés ou Hominidés, de larges divergences d’opinions subsistent parmi les chercheurs, portant sur les relations de parenté des divers groupes, la place à assigner à telle ou telle espèce, tel ou tel sous-ordre, sinon sur le bien-fondé de leur inclusion parmi les Primates!

Premiers Primates: les Plésiadapiformes

Le plus ancien Primate connu, Purgatorius ceratops , est contemporain des derniers Dinosaures, puisqu’il provient des sédiments du Crétacé terminal du Montana. Représentée par une dent unique, l’espèce ne fait pas l’unanimité, mais une forme voisine du début du Paléocène (65 millions d’années), Purgatorius unio , est plus convaincante: de nombreuses dents et un fragment de mandibule ont été découverts. C’est le seul Primate à posséder encore une dentition complète, à 44 dents, avec par demi-mâchoire 3 incisives, 1 canine, 4 prémolaires (P1/, P2/, P3/, P4/ pour les supérieures et P/1, P/2, P/3, P/4 pour les inférieures) et 3 molaires.

Purgatorius annonce un vaste groupe de Primates du tout début du Tertiaire d’Europe et d’Amérique du Nord, les Plésiadapiformes, nommés ainsi à partir de Plesiadapis de Cernay près de Reims. Primitifs par leur taille modeste, leur orbite non séparée de la fosse temporale, la persistance de griffes, ils sont parfois très évolués par leur dentition, tant antérieure que jugale, qui révèle une grande variété de régimes alimentaires. La première incisive inférieure est fréquemment très développée et les dents jugales ont une structure très variable. Les Primates occupaient probablement encore à cette époque de nombreuses niches écologiques qu’ils ont maintenant abandonnées à d’autres groupes.

Les Euprimates

Dès le début de l’Éocène, il y a 50 à 65 Ma, apparaissent en Laurasie (vaste continent formé de l’Amérique du Nord et de l’Eurasie non encore séparées) les premiers Primates pourvus d’une barre osseuse postorbitaire et d’un pouce opposable, atout maître lors de la locomotion arboricole: ce sont les Adapiformes.

Adapis parisiensis fut le premier nommé d’entre eux. Découvert en 1822 dans les carrières de gypse de Montmartre, il ne fut pourtant reconnu comme Primate que quatre-vingts ans plus tard. D’autres Adapiformes, comme le Notharctus nord-américain, sont connus par des squelettes complets. Leur mode de vie devait être peu différent de celui des Lémurs actuels, quadrupèdes arboricoles sauteurs. À l’exception du Sivaladapis , qui réussit à persister jusqu’à la fin du Miocène dans les forêts indiennes, la plupart d’entre eux s’éteignent à la fin de l’Éocène, non sans avoir peut-être donné naissance, à une époque encore indéterminée, aux Lémuriformes. Cette filiation pose d’ailleurs un problème biogéographique, car, à l’exception d’une forme douteuse de l’Éocène d’Algérie, les Adapiformes sont inconnus en Afrique, d’où proviennent la plupart des Lémuriformes.

Ces derniers n’apparaissent, en Afrique de l’Est, qu’au début du Miocène, environ 15 M.A. après l’extinction de la plupart des Adapiformes. On les divise en Lorisidés d’Afrique et d’Asie du Sud et Lémuriens malgaches. Ceux-ci, aujourd’hui sévèrement menacés par la destruction des forêts de la Grande Île, ont connu dans un passé récent (quelques milliers d’années, avant que l’Homme ne vienne les exterminer) une diversification évolutive extraordinaire, dont les espèces survivantes ne donnent qu’une bien faible idée. La variété de ces formes sub-fossiles malgaches est bien supérieure à celle des vrais Singes africains, peut-être parce que ceux-ci n’ayant jamais traversé le canal de Mozambique, les Lémuriens ont pu se développer dans leur île sans concurrence. On y reconnaît des formes «bestiales», comme Megaladapis , qui devait ressembler à un petit ours, ou «cérébralisées», comme Palaeopropithecus , d’apparence plus simienne. Phénomène remarquable d’évolution réverse, les incisives inférieures, qui, chez les espèces actuelles à l’exception de l’aye-aye (Daubentonia ), sont disposées en peigne servant à nettoyer la fourrure, retrouvent chez ces formes récemment disparues une orientation normale.

Quant aux Lorisidés, caractérisés par une circulation carotidienne particulière, on les connaît depuis le Miocène inférieur en Afrique de l’Est, mais ils sont déjà semblables aux formes actuelles, les galagos sauteurs d’Afrique et les loris d’Asie méridionale, qui appartiennent à la catégorie des «grimpeurs lents» insectivores.

Strepsirhini et Haplorhini

On classait naguère au voisinage de ces groupes primitifs un curieux petit animal des îles du Sud-Est asiatique, le Tarsier. Gros comme un rat dont il a la longue queue nue, remarquable par ses yeux immenses adaptés à la vision nocturne et disposés en façade, il vit accroché aux troncs et branches verticales; il se déplace par sauts, le tarse démesurément allongé qui lui a valu son nom accroissant l’efficacité des muscles extenseurs. C’est un proche parent d’un vaste groupe de Primates de l’Éocène, les Omomyidae, apparus avec Teilhardina en Europe et en Amérique du Nord, il y a plus de 50 Ma, en même temps que les Adapiformes. Les Omomyidae semblent combler une partie des niches écologiques précédemment occupées par les Plésiadapiformes. En dépit de leur petite taille, leur dentition trahit des régimes alimentaires variés: cuspides pointues comme chez les Insectivores (Teilhardina , Omomys ) ou collines arrondies comme chez les Suidés (Microchoerinés). La denture antérieure subit aussi parfois des modifications originales (développement des incisives, réduction de la canine).

Les Omomyidae ne dépassent pas l’Éocène, à l’exception de Ekgmowechashala (nom qui signifie petit homme-chat en sioux), de l’Oligocène, le dernier Primate non humain d’Amérique du Nord et d’une forme douteuse récemment décrite, Afrotarsius de l’Oligocène d’Égypte, qui serait le seul Omomyidé à avoir franchi vers le sud la mer (Téthys) qui séparait alors l’Afrique de la Laurasie. Quant à l’origine du Tarsier, elle se situe plus vraisemblablement au voisinage de Pseudoloris de l’Éocène supérieur d’Europe occidentale.

Naguère, le Tarsier et les formes voisines étaient regroupés avec Adapiformes et Lémuriformes pour former le sous-ordre des Prosimiens, s’opposant aux Simiens (vrais Singes et Homme), mais il s’avère, comme l’avait supposé le zoologiste R. I. Pocock dès le début du siècle, que le Tarsier est plus voisin des vrais Singes. L’ensemble des Tarsiiformes (Tarsier + Omomyidés) partage en effet avec les vrais Singes plusieurs caractères dérivés (évolués) inconnus chez les autres Primates.

D’abord, la «truffe» à l’extrémité du museau, qui existe encore chez les Strepsirhini (Lémuriformes + Adapiformes) comme chez de nombreux autres Mammifères, a disparu chez les Haplorhini – «nez simple» (Tarsier + Simiens). Cette disparition est l’une des composantes de la réduction du sens de l’olfaction au profit de la vision chez les Haplorhini: le museau se raccourcit, et dans le cerveau les bulbes olfactifs diminuent de volume; en revanche, les lobes occipitaux (siège des fonctions cérébrales visuelles) recouvrent maintenant le cervelet; les yeux viennent se disposer dans un plan frontal, élargissant le champ de vision stéréoscopique, et, sur la rétine, une fovéa accroît la définition au centre du champ visuel. Ces modifications sont clairement liées au passage à la vie diurne (Tarsius étant secondairement redevenu nocturne). D’autres caractères crâniens confirment que les Haplorhini sont bien un groupe naturel, c’est-à-dire qu’ils comprennent tous les descendants d’une espèce ancestrale, et seulement eux ^{[cf. CLADISTIQUE]}; ces caractères touchent surtout à la circulation carotidienne dans la région otique (prédominance de l’artère du promontoire sur l’artère stapédienne). Enfin, de nombreux traits liés à la reproduction sont également évolués par rapport aux Strepsirhini. Il n’y a plus du tout de placenta chorio-vitellin, mais un placenta allantoïdien, discoïde, hémochorial. Il existe des cycles menstruels, et la reproduction a lieu toute l’année. Les données biochimiques d’autre part (immunologie, séquences ADN) concordent avec les données anatomiques: le Tarsier doit être regroupé avec les Simiens, et non avec les Primates primitifs.

La monophylie des Haplorhini ainsi solidement établie, le terme de Prosimiens tend à disparaître, puisqu’il ne s’agit pas d’un groupe naturel, mais d’un ensemble paraphylétique. Remarquons néanmoins que le terme de Strepsirhini (Lémuriformes + Adapiformes), aujourd’hui très généralement accepté, n’échappe pas au même reproche puisque ce groupe n’est défini que par des caractères primitifs («non haplorhiniens»). Certains auteurs pensent même que les Adapiformes fossiles, mais non les Lémuriens actuels, doivent être regroupés avec les Tarsiiformes et Simiiformes sur la base de plusieurs caractères (spécialement de la dentition antérieure). Ils font aussi remarquer que les premiers Omomyidés ne sont pas si différents des Adapiformes; on voit cependant mal comment il pourrait en être autrement s’il s’agit bien de deux groupes frères. D’autres auteurs ont encore suggéré que Adapis et les formes voisines étaient plus spécialement proches de l’Indri: les Lémuriens actuels seraient alors polyphylétiques.

À l’intérieur des Haplorhini, seuls le Tarsier, les Singes (et l’Homme), mais non les Omomyidés, possèdent une cloison séparant complètement l’orbite de la fosse temporale et il est possible que cet ensemble constitue lui aussi un groupe naturel, mais la question est encore débattue.

Simiiformes

De l’ensemble des Haplorhini s’est sans doute détachée très tôt une branche méridionale, qui apparaît au début de l’Oligocène en Égypte. Ce sont les Simiiformes (parfois appelés Anthropoidea, mais le terme prête à confusion), qui comprennent tous les vrais Singes, de l’Ancien comme du Nouveau Monde, et l’Homme. Ils se distinguent des Tarsiiformes par la soudure des deux branches de la mâchoire inférieure, quelques particularités de la région tympanique, des annexes embryonnaires, le remplacement des dernières griffes par des ongles, la présence de deux mamelles pectorales et d’un utérus simplex. Chez l’embryon, la cavité amniotique primordiale se forme par cavitation (et non plissement). Le placenta est bidiscoïde (monodiscoïde chez Tarsius ).

Les plus anciens Simiiformes sont asiatiques: à Pondaungia et Amphipitecus de l’Éocène supérieur de Birmanie viennent s’ajouter les nombreux fossiles découverts en 1994 à Shanghaï, dont Eosimias . Celui-ci (45 Ma) pourrait être l’ancêtre des Parapithécidés de l’Oligocène (35 à 32 Ma) du Fayoum près du Caire, dont les gisements sont exploités depuis le milieu du XX^e siècle par E. L. Simons de l’université Yale. Les trois genres Qatrania , Apidium et Parapithecus sont encore proches du «morphotype ancestral» des Simiiformes, mais quelques caractères dentaires dérivés (les prémolaires supérieures comportent un tubercule supplémentaire, et Simons a montré que Parapithecus ne possédait plus d’incisives) obligent à les ranger sur une branche latérale. Ce sont les seuls Simiiformes de l’Ancien Monde à posséder encore trois prémolaires par demi-mâchoire; la plus antérieure (P/2) tend même à se développer, comme chez les Singes sud-américains: il est donc difficile, comme certains auteurs l’ont supposé, de voir en eux les ancêtres des Singes africains plus récents, mais ils semblent en revanche plus voisins des Singes néo-tropicaux, ou Platyrhiniens.

Ces Singes sud-américains se distinguent surtout de ceux de l’Ancien Monde, les Catarhiniens, par de nombreux caractères primitifs de la dentition et du squelette (mentionnons la persistance de trois prémolaires, l’écartement des narines qui leur a valu leur nom, le pouce imparfaitement opposable), et de rares traits évolués (renforcement de P2 [P2/ et P/2], contact entre l’os jugal et l’os pariétal). De nombreuses particularités inconnues chez les Singes de l’Ancien Monde se rencontrent aussi çà et là chez certains Platyrhiniens: c’est le cas par exemple du remplacement des ongles par des griffes (donc retour à un état proche de la condition ancestrale) et de la naissance habituelle de jumeaux chez les Callithricidés (Ouistitis), ou du développement d’une queue préhensile faisant office de cinquième main chez les Atélidés (Atèle, Lagotriche).

Le plus ancien Platyrhinien connu, Branisella , provient de la base de l’Oligocène de Bolivie (environ 35 Ma). Il n’est représenté que par deux fragments de mâchoires, mais l’histoire ultérieure du groupe est mieux documentée. Sa diversification semble avoir été précoce, comme le montre d’ailleurs la rareté de leurs traits évolués communs (synapomorphies); la plupart des fossiles peuvent être rattachés aux familles actuelles, sauf peut-être Xenothrix , étrange sub-fossile de la Jamaïque.

Les Platyrhiniens sont inconnus en dehors de la zone néo-tropicale, et il est clair que c’est dans ce continent sud-américain qu’ils se sont différenciés, mais la question de leur origine a été âprement débattue. Aucun Primate n’est connu en Amérique du Sud avant Branisella , et celui-ci doit donc provenir d’une autre région, ce qui implique le franchissement d’un large bras de mer, puisque toutes les reconstitutions paléogéographiques montrent que ce continent était alors isolé. De nombreux spécialistes l’ont longtemps fait descendre d’un Omomyidé nord-américain, mais la monophylie des Simiiformes s’oppose radicalement à cette théorie: Platyrhiniens et Catarhiniens ne sauraient descendre séparément des Omomyidés. R. Hoffstetter, «inventeur» de Branisella , défend l’hypothèse d’une traversée de l’Atlantique sud (moins large à cette époque que de nos jours) à partir de l’Afrique, sur un radeau naturel formé d’arbres enchevêtrés, comme les grands fleuves tropicaux en entraînent parfois vers le large. Les courants marins, à cette époque, favorisaient autant cette migration est-ouest qu’ils s’opposaient au passage nord-sud. Cette hypothèse est d’autant plus satisfaisante qu’elle permet d’expliquer de la même manière l’origine des Rongeurs Caviomorphes, qui posent le même problème. À l’Oligocène supérieur, les Singes sud-américains (Dolichocebus , Tremacebus ) sont d’ailleurs encore peu différents des formes les plus primitives de Singes de l’Ancien Monde.

Ces derniers, ou Catarhiniens, sont définis par la perte de la prémolaire antérieure (P2): il n’y a donc plus que 32 dents. La première prémolaire inférieure subsistante (P/3) devient antagoniste de la canine supérieure: ces deux dents s’aiguisent l’une l’autre comme une paire de ciseaux. Le premier Singe à posséder ces caractéristiques provient des niveaux du Fayoum datés d’environ 35 Ma: il est donc contemporain des premiers Parapithécidés, et de Branisella . Baptisé Oligopithecus en 1962, il n’est toujours connu que par un fragment de mâchoire inférieure, de sorte que sa position exacte au sein des Simiiformes est encore discutée. Certains paléontologues n’en font même qu’un Adapiforme attardé.

De sédiments un peu plus récents (environ 33 à 32 Ma) ont été exhumés des restes abondants de deux genres, Propliopithecus et Aegyptopithecus , placés par la plupart des auteurs au voisinage de la souche de tous les Catarhiniens ultérieurs, sinon à la base des Hominoidea. Rien ne s’oppose à cette conception, mais rien ne vient non plus l’argumenter, sinon une indéniable mais vague ressemblance générale. Il est clair de toute façon que les Primates du Fayoum ne nous donnent qu’une bien faible idée de la diversité des Simiiformes de cette période, et ce serait sans doute une erreur que d’y rechercher à tout prix l’origine des groupes plus récents.

Une longue lacune chronologique (près de 10 Ma) sépare ces Primates des plus anciens Catarhiniens connus hors du Fayoum, en Afrique de l’Est puis en Afrique du Nord et en Europe. Il semble bien que ce soit au cours de cette période qu’aient été acquis les nombreux caractères évolués qui permettent de définir un groupe des Eucatarrhini: réduction de la face, développement cérébral, étirement de l’ectotympanique formant maintenant un conduit auditif osseux, perte du foramen entépicondylien sur l’humérus, parfaite opposabilité du pouce, développement de tubérosités ischiatiques (callosités fessières). Peu après leur apparition, au début du Miocène, ils sont déjà divisés en deux super-familles, Cercopithécoïdes et Hominoïdes.

Cercopithecoidea

Ce sont les Singes à queue de l’Ancien Monde. Ils sont caractérisés par la structure de la couronne de leurs molaires, unique chez les Simiiformes: les tubercules sont réunis deux à deux pour former des crêtes transversales (lophes), de sorte que les molaires inférieures ressemblent aux supérieures. La cisaille entre la canine supérieure et la première prémolaire inférieure (C/-P/3) est très développée, spécialement chez les formes non arboricoles, et peut constituer une arme redoutable.

On distingue deux familles correspondant à deux types adaptatifs différents. Les Colobidés, colobes africains et semnopithèques asiatiques, sont très arboricoles (leur pied est capable de mouvements de rotation) et folivores (leur estomac est subdivisé, et leur foie comporte de nombreux lobes). Les Cercopithécidés (cercopithèques, babouins et macaques) sont parfois franchement terrestres (leur pied est moins mobile); leur alimentation est plus variée (elle est souvent collectée rapidement et conservée dans des bajoues avant d’être mastiquée en lieu sûr), le foie et l’estomac sont simples.

Les premiers Cercopithécoïdes apparaissent vers 18-16 Ma en Afrique de l’Est (Victoriapithecus ) et du Nord (Prohylobates , peut-être identique au précédent), mais ce n’est qu’à la fin du Miocène que ce groupe devient fréquent dans les gisements; sa diversification semble donc relativement récente: elle est en tout cas postérieure à celle des Hominoïdes. Les Colobidés sont surtout connus à partir du Miocène supérieur d’Afrique, mais Mesopithecus est répandu à cette époque dans tout le bassin méditerranéen, et jusqu’en Angleterre. Les Cercopithécidés ont aujourd’hui une plus large répartition, le genre Macaca étant, après l’Homme, le plus adaptable des Primates. Ce sont de nos jours des Singes de taille moyenne, mais le Simopithecus du Pléistocène africain, parent du gelada des hauts plateaux éthiopiens, atteignait la taille d’un gorille femelle; c’était l’un des gibiers favoris de Homo erectus .

C’est souvent au voisinage des Cercopithécoïdes qu’on range une forme énigmatique du Miocène supérieur (environ 10 Ma), d’Italie, Oreopithecus . D’abord décrit, à partir de restes fragmentaires, par le paléontologue Gervais il y a plus d’un siècle, un squelette complet a été découvert en 1958 dans la mine de lignite de Grossetto en Toscane. Oreopithecus possède une mosaïque étonnante de caractères qui l’ont fait ranger tantôt parmi les Cercopithèques, tantôt parmi les Hominidés, tantôt dans une famille à part. Sa dentition comporte de nombreux traits humains: incisives redressées, canines dépassant à peine le niveau des autres dents, prémolaire inférieure (P/3) avec un deuxième tubercule en position interne, absence de diastèmes (espaces entre les dents permettant de loger celles de la mâchoire opposée), tubercules arrondis. Il s’y ajoute un allongement de la dernière molaire inférieure, et une ressemblance entre les molaires supérieures et inférieures, deux traits de Cercopithécoïdes, et deux caractères très primitifs, la persistance sur M/1 d’un tubercule antéro-interne, le paraconide, qui a disparu chez tous les autres Simiiformes, et la présence sur les molaires inférieures d’un tubercule, le centroconide, connu par ailleurs chez le seul Apidium , plus vieux de 25 millions d’années!

Le crâne et le squelette ne sont pas moins hétéroclites. La face est courte, la symphyse mandibulaire redressée, la boîte crânienne plutôt globuleuse, et le cerveau bien développé, pour autant qu’on puisse en juger d’après les pièces très écrasées qu’on possède. Autres traits d’Hominidé encore, il n’y a ni queue ni callosités fessières et le bassin est évasé, ce qui a fait supposer qu’il menait une existence terrestre. Cependant, son environnement forestier et marécageux, et ses bras aussi longs que ceux d’un chimpanzé suggèrent plutôt un mode de vie arboricole. Aucun Primate ne ressemble à l’Oréopithèque, qui associe de manière unique des traits anatomiques et fonctionnels qu’on a l’habitude de voir s’exclure mutuellement dans d’autres groupes de Primates. Ses caractères contradictoires illustrent de manière éclatante les difficultés concrètes à établir une classification phylogénique: c’est à la fois, suivant les critères retenus, un Hominidé et un non-Eucatarrhini et, à ce titre, peut-être le plus intéressant des Primates fossiles.

Hominoidea

Le groupe des Hominoidea comprend tous les Eucatarrhiniens en dehors de l’Oréopithèque et des Cercopithécoïdes. Il n’est plus représenté aujourd’hui que par les Gibbons, l’Orang-outan, les Chimpanzés, le Gorille et l’Homme, mais sa diversité était bien plus grande au Miocène où jusqu’à dix espèces différentes ont pu exister dans une même région d’Afrique orientale. Vers la fin du Miocène, il y a environ 8 M.A., les Hominoïdes abandonnent le devant de la scène aux petits Singes, et disparaissent presque complètement de la documentation fossile, à l’exception de quelques-uns des jalons de la lignée humaine.

À la différence des Cercopithèques qui conservent, même dans les arbres, un mode de déplacement essentiellement quadrupède, les Hominoïdes typiques sont caractérisés par l’adoption de la locomotion suspendue, qui trouve son accomplissement chez les gibbons actuels, mais dont des traces subsistent jusque chez l’Homme. Les membres antérieurs, qui doivent supporter l’essentiel du poids, viennent se placer latéralement: le thorax s’élargit, l’omoplate devient dorsale, son articulation avec l’humérus plus robuste. Le coude gagne en fermeté, mais le poignet en souplesse: le cubitus n’atteint plus le carpe, d’où une plus grande amplitude des mouvements de supination. Le bassin s’élargit et se raccourcit, de même que les membres postérieurs, la queue tend à disparaître. Parmi les autres traits qui définissent les Hominoïdes, le développement du cerveau n’est que la poursuite d’une tendance générale chez les Primates, tandis que la réduction de la cisaille canine supérieure et prémolaire inférieure (C/-P/3) les distingue de la plupart des Cercopithécoïdes. Enfin, les tubercules des molaires restent isolés les uns des autres, sans former de crêtes transversales.

Dendropithecus , du Miocène inférieur d’Afrique de l’Est, pourrait être l’un des plus anciens Hominoidea, à moins qu’il ne soit en fait antérieur à leur séparation d’avec les Cercopithécoïdes. Il a même été rapproché plus spécialement des Gibbons, sur la base de caractères primitifs et d’une certaine gracilité du membre antérieur qui pourrait bien n’être due qu’à sa petite taille. Son crâne est malheureusement encore inconnu.

Pliopithecus , du Miocène moyen d’Europe (environ 14 Ma), est le premier Catarhinien à avoir quitté l’Afrique. Ce fut aussi la première découverte de Singe fossile (par Lartet en 1837). Bien connu par d’importants éléments du squelette, il ressemble au Dendropithèque, mais s’en distingue paradoxalement par quelques traits plus primitifs, bien qu’il soit plus récent. L’ectotympanique ne forme encore qu’une ébauche de conduit, le poignet est peu mobile, l’humérus est court et possède encore un foramen entépicondylien, la queue était peut-être encore bien développée. Tous ces caractères peuvent même faire douter de son appartenance aux Hominoidea, dont il n’est au mieux qu’une branche très primitive. Certains auteurs font même remarquer qu’il n’est après tout pas si différent du Propliopithèque du Fayoum, malgré l’importance de la lacune chronologique qui les sépare. Il est clair, en tout cas, que les ressemblances qu’on peut lui trouver avec le Gibbon (museau court, orbite entourée d’un bourrelet osseux) sont dépourvues de signification phylétique. La lignée des Gibbons (Hylobates ) n’est guère connue qu’à partir du Pléistocène, dans les régions où ils vivent encore actuellement (Sud-Est asiatique).

Les premiers Hominoïdes incontestés forment un vaste groupe largement répandu entre 20 et 10 Ma, les Dryopithecinae. En Europe, c’est le Dryopithecus fontani de la fin du Miocène moyen de Saint-Gaudens, découvert par Lartet en 1857; en Afrique orientale, ce sont quelques formes voisines, les Proconsul , Rangwapithecus et Limnopithecus du Miocène inférieur et moyen, dont le crâne de Rusinga (Kenya), découvert en 1948 par M. Leakey, est un des spécimens les plus complets.

Le Chimpanzé pygmée actuel (Pan paniscus ) fournit une image approchée de ces singes, dont la taille était cependant parfois bien supérieure, et dont le mode de locomotion est encore discuté. Hormis les caractères d’Hominoïdes cités plus haut, ils n’ont guère de traits dérivés qui permettent de les rapprocher de l’une plutôt que de l’autre des lignées ultérieures (Orang-outan, Grands Singes africains, Homme). Les incisives sont de taille moyenne, les rangées dentaires un peu divergentes, la première prémolaire inférieure (P/3) possède un bord antérieur court. Les formes européennes semblent plus évoluées en direction des Hominoidea ultérieurs, mais il est peu probable que l’une ou l’autre espèce soit vraiment à l’origine du Chimpanzé ou du Gorille.

La ressemblance de ces Dryopithèques avec les Grands Singes africains actuels provient pour une large part de leur adaptation commune à un milieu de vie forestier, et à une alimentation à base de feuilles et de fruits: la denture antérieure est bien développée et les dents jugales sont recouvertes d’une mince couche d’émail, laissant rapidement apparaître la dentine sous-jacente avec l’usure; chaque tubercule dentaire acquiert ainsi l’aspect d’un petit volcan, dont le «cratère» s’élargit avec l’âge. Le système locomoteur, quant à lui, ne possède pas encore les spécialisations permettant les déplacements suspendus (mobilité du poignet). Les nombreux ossements découverts apporteront sans doute des précisions à ce sujet.

Hominidae

Jusqu’à une date récente, on pensait que les Grands Singes, Orang-outan, Gorille et Chimpanzé, formaient un ensemble naturel, appelé Pongidés (d’après Pongo , l’Orang-outan), séparé de la lignée humaine depuis une époque variant suivant les auteurs entre le Miocène supérieur (10 Ma) et l’Éocène (50 Ma)! Les données de la biologie moléculaire sont venues bouleverser cette conception. Aussi bien l’analyse des chromosomes ou des séquences d’acides aminés des protéines que les techniques immunologiques montrent au contraire que l’Orang-outan est le groupe frère (Ponginae) d’un ensemble Grands Singes africains + Homme, qu’on peut appeler Homininae, ces deux sous-familles constituant la famille des Hominidae. On a même proposé, à partir d’estimations de la vitesse d’évolution des protéines, c’est-à-dire du taux de remplacement des acides aminés, des dates approximatives pour les diverses dichotomies. La plupart de ces propositions tendent à rajeunir les dates de divergence: celle de l’Homme et du Chimpanzé, par exemple, n’est sans doute pas très supérieure à 5 Ma, au lieu de 20 ou 30 comme on l’admettait encore naguère.

La représentation fossile de ces diverses lignées est très inégale. L’Orang-outan est connu dans le Pléistocène (moins de 2 Ma) de Chine du Sud et d’Indonésie; ce qu’on en connaît ne diffère guère de la forme actuelle. L’histoire humaine est de loin la mieux documentée depuis 3 à 4 Ma avec les genres Australopithecus et Homo . En revanche, les lignées du Gorille et du Chimpanzé (Panini) ne sont jalonnées d’aucun fossile, à l’exception peut-être d’un maxillaire à la dentition un peu bizarre, découvert en 1982 dans le Miocène supérieur du Kenya par une équipe japonaise. Ses molaires très bunodontes sont remarquables par la grande taille relative de la dernière molaire supérieure (M3/), et par l’isolement des tubercules. La place de ce fossile dans l’évolution des Panini est encore controversée.

Au Miocène supérieur, les Hominidés sont relativement abondants dans les gisements d’Afrique orientale et surtout d’Eurasie. Une dizaine de genres ont été décrits, mais ce nombre est sans doute très excessif. Pour simplifier, nous le ramènerons à trois, et distinguerons Gigantopithecus , le genre voisin Ouranopithecus et Sivapithecus .

Les premières dents de Gigantopithèque furent achetées par G. H. R. von Koenigswald chez les apothicaires de Hong Kong au début du siècle, parmi les «dents de dragon» censées guérir diverses maladies. Ce n’est qu’en 1956 que furent mises au jour les premières mandibules, mais le crâne et le squelette sont encore presque complètement inconnus. Gigantopithecus , comme son nom l’indique, est un Primate de très grande taille: l’espèce du Pléistocène de Chine (environ 1 Ma) est la plus grande ayant jamais existé, tandis que celle du Miocène supérieur du Pakistan était déjà de même taille que le Gorille. Cependant, ce sont plutôt les particularités de sa dentition qui font de lui un Primate extraordinaire. Les dents jugales (prémolaires et molaires) sont grandes et robustes, mais les incisives et canines très petites sont comprimées les unes contre les autres. La première prémolaire inférieure a perdu sa fonction sectoriale, et même la canine est incorporée dans le segment broyeur de la dentition. L’ensemble constitue une véritable meule qui se retrouve dans une certaine mesure chez le Babouin gelada, et surtout chez les Australopithèques; c’est une adaptation à un régime alimentaire à base de végétaux durs, herbes ou graines, impliquant une préparation manuelle (nettoyage, décorticage, etc.) mais un minimum d’usage des dents antérieures. Le mode de vie du Gigantopithèque était sans doute entièrement terrestre, ce qui pose le problème de ses moyens de défense face aux prédateurs: sans armes ni puissantes canines, on comprend mal comment sa grande taille, à elle seule, pouvait le mettre à l’abri de leurs attaques.

Sivapithecus , dont il faut rapprocher Ramapithecus , Sugrivapithecus , Bodvapithecus , et probablement Kenyapithecus , est connu dans le Miocène moyen et supérieur (entre 15 et 8 Ma environ) de l’Ancien Monde.

Toutes ces formes sont caractérisées par la réduction du complexe tranchant formé par la canine supérieure et la prémolaire P/3 avec en corrélation un développement de la partie broyeuse de la denture: élargissement de P/3 avec parfois l’ébauche d’un tubercule interne supplémentaire; prolongation de la durée de fonctionnement des dents jugales par l’élévation de la couronne; retard dans l’éruption des molaires postérieures, et surtout épaississement de l’émail, d’où une surface masticatrice qui tend à s’aplanir avec l’usure, à la différence des petits «volcans» observés chez les Dryopithèques. Toutes ces particularités de la denture se retrouvent tant chez le Gigantopithèque que chez les Australopithèques, et ont longtemps constitué les principaux arguments pour regrouper toutes ces formes au voisinage de l’Homme. L’Ouranopithèque, du Miocène supérieur de Grèce, est sans doute celui chez qui ces tendances sont les plus accentuées, et ses ressemblances avec les premiers Australopithèques ont même incité L. de Bonis à l’inclure dans les Homininae. La plus grande partie de son crâne et de son squelette sont encore malheureusement inconnus.

Le Kenyapithèque, vieux de 14 Ma, découvert par le grand paléoanthropologue L. Leakey en 1961 est la seule forme africaine. Bien qu’il soit surtout connu par quelques fragments de mâchoires, son inventeur en avait fait un pré-humain parce qu’il le croyait déjà capable d’utiliser des galets de basalte pour briser des os. Les indices sur lesquels se fondait Leakey, qui vieilliraient l’emploi d’outils de plus de 10 Ma, sont néanmoins trop ténus pour être acceptés sans réserves, ce qui ne signifie pas qu’il faille les rejeter.

Le Ramapithèque a longtemps été considéré comme une forme distincte, particulièrement humanoïde, mais il semble bien que les caractères qui le séparent du Sivapithèque soient les mêmes que ceux qui, dans d’autres groupes, distinguent les femelles des mâles (canines moins hautes, menton moins fuyant, prémolaire inférieure, P/3, plus large, corps mandibulaire relativement plus épais). Comme, de plus, on trouve presque toujours les deux formes associées dans les mêmes gisements, l’hypothèse du dimorphisme sexuel est aujourd’hui généralement admise.

Il est probable que toutes ces formes seraient toujours placées au voisinage de la base du rameau menant à l’Homme si quelques découvertes, à partir de 1979, n’étaient venues perturber ce schéma trop simple. La mise au jour, en Turquie et au Pakistan, de parties de faces de Sivapithèques révélait pour la première fois la véritable nature de ces Singes: pour bien des caractères, ils sont étonnamment semblables à l’Orang-outan (face concave à région alvéolaire prognathe, orbites hautes et proches l’une de l’autre, absence de bourrelets sus-orbitaire, et quelques détails de la région nasale). Paradoxalement, donc, celui en lequel on voyait notre ancêtre s’avère en fait plus proche de celui des Grands Singes que la biologie moderne nous dit être le plus éloigné de nous.

Cette révélation a suscité toute une série de questions portant surtout sur le sens d’évolution des caractères, mais aussi sur le mode et le milieu de vie de ces Hominidés de la fin du Miocène, et sur le rôle éventuel des événements climatiques et paléogéographiques dans leur histoire. On admet que les adaptations dentaires que nous avons vues chez les premiers Hominidés, et qu’on retrouve chez les Australopithèques, sont liées à un milieu ouvert, forêt claire ou savane. Y. Coppens pense que la dichotomie Grands Singes africains + Homme est due à l’ouverture du grand rift est-africain, qui a entraîné dans la partie orientale du continent l’éclaircissement des milieux et l’émergence des premiers Hommes. Dans cette hypothèse, la morphologie dentaire «à émail épais» a été acquise parallèlement chez ces derniers et chez les Hominidés de la fin du Miocène, avec retour à un état proche de la condition ancestrale chez Pongo . Selon une autre théorie, la morphologie «à émail épais» représente en fait l’état primitif pour tous les Hominidés, et résulte de l’éclaircissement des milieux forestiers à la fin du Miocène. Cette hypothèse a l’avantage d’expliquer les ressemblances entre Sivapithèques et Australopithèques, mais elle implique que les Grands Singes africains sont retournés à la forêt, où ils ont perdu leurs caractères de singes terrestres sans en garder de traces.

Le même type de problèmes se pose concernant le reste de l’anatomie du «morphotype ancestral» des Hominidés. Son membre antérieur, par exemple, était-il parfaitement adapté aux déplacements dans les arbres, ou, s’il servait encore à la locomotion quadrupède, la main reposait-elle sur la paume, comme chez les Cercopithèques, ou sur le dos des phalanges, comme chez les Grands Singes africains? Plus généralement, cet ancêtre ressemblait-il plutôt à l’Orang-outan, ou plutôt au Chimpanzé nain, comme on l’a souvent pensé, ou est-il sans équivalent actuel? Les avis sont partagés, mais comme il est clair que de tous les Hominidés c’est l’Homme qui est anatomiquement le plus divergent, il est plus simple de supposer que l’ancêtre commun de la famille ressemblait davantage à ses autres représentants. Quelques données biologiques (séquences d’acides aminés de l’hémoglobine par exemple) suggèrent aussi que le Chimpanzé est plus proche parent de l’Homme que du Gorille.

Ainsi, non seulement l’Homme descend d’un Singe, mais, dans un zoo, bien des visiteurs, qui confondent souvent Chimpanzé et Gorille, seraient sans doute incapables de les distinguer de notre ancêtre...

Encyclopédie Universelle. 2012.